近日，北美科研人员在Trends in Plant Science发表“Weed-induced crop yield loss: a new paradigm and new challenges”，研究人员根据杂草控制、资源补充和杂草密度对作物产量的影响进行研究，发现杂草通过光照改变、土壤根系分泌物或挥发性化学物质引起作物应激反应进而影响作物生长。因此无论资源可用性如何，杂草的存在都会降低作物产量，即使杂草随后被移除也是如此。
如果杂草主要通过限制资源来降低作物产量，那么随着资源接近可以完全支持作物和杂草的水平，增加资源投入应该可以抵消产量损失。然而在尝试这样做的研究中，杂草依旧降低了作物产量，其降低的百分比通常与未施肥时的降低幅度几乎相同。在2年期间（1999年和2000年）两个地点（Haskell农业实验室）和（内布拉斯加大学农业研究与发展中心）不添加氮或以每公顷120公斤添加氮的条件下比较杂草导致的损失生物量百分比（图1）。
图1
杂草/作物竞争的另一个有趣方面是，杂草幼苗相对于作物的出苗时间对于决定竞争结果至关重要。相对于作物出现较早的杂草对产量的影响最大，而在作物营养生长后期出现的杂草对作物产量的影响很小，即使它们超过了作物。如果杂草在生长季节的早期被移除（蓝色趋势线），产量损失可以忽略不计，但随着杂草干扰持续时间的增加，产量损失会增加。同样，如果杂草在生长季节早期出现（橙色趋势线），产量损失会很大，但如果杂草在生长季节后期出现或引入，则对产量的影响可以忽略不计（图2）。
图2
在管理良好的农业生态系统中，资源在生长季节早期通常不受限制，水分吸收和氮同化在作物发育后期最高，在灌浆期间或灌浆前达到峰值。然而，令人惊讶的是，在资源需求最大的后期，杂草的出现对产量的影响微乎其微。可以说，晚出苗的杂草更小、活力更弱，因此对产量的影响不如早出苗的杂草大。这表明除直接资源竞争外，还有一种机制是杂草引起的产量损失的主要机制。作为杂草密度函数的产量损失对于在作物出苗时或非常接近出苗时出现的杂草最为明显（图 3）。
图3
植物已经进化出多种策略来抵消资源限制对生长、发育和产量的影响。例如，产生分泌物以降低其竞争对手的适应性，改变发育过程，例如在资源有限之前发生转移生长和繁殖、改变资源获取策略、增加枝条长度以获得高度优势，对植物生长和发育产生积极或消极影响的微生物组改变。植物间的相互作用也会导致表观遗传变化，包括那些可以改变幼苗对下一代竞争者的反应的变化。但在管理良好的农田中，旨在最大限度地提高繁殖成功率而不是生长的先发制人防御和发育反应的需要应该是最小的。事实上，这些起源于原始的反应可能对现代种植系统的产量有害。因此，杂草仅在狭窄的发育窗口中影响作物产量的方式为杂草引起的作物产量损失的新模式提供了现实基础。
植物叶绿素吸收红光并反射远红光，作物中的光敏色素可以检测到从邻近植物反射的远红光的增加。仅由远红光引起的光敏色素的构象变化模拟了与植物间激烈竞争相关的许多形态学变化，包括茎伸长、叶角变化、提前开花以及资源从根部生长转向枝条生长。多个基因参与这些植物生长和发育的光敏色素调节控制，信号通路涉及许多蛋白质——最值得注意的是光敏色素相互作用因子 (PHYTOCHROME INTERACTING FACTORS PIF)。远红光被邻近植物反射并导致 PHYTOCHOME B 从 Pfr 构象转变为 Pr 构象。PHYTOCHOME B-Pr 不能结合和靶向转录因子 PIF4、5和7进行降解。未降解的PIF结合并激活参与生长和伸长的基因，包括调节赤霉酸、生长素产生和信号传导的基因。这些基因的表达导致植物生长延长，分枝更少，开花更早。这些下游信号成分直接控制发育基因的表达并激活植物激素反应，从而进一步改变发育和生理过程（图4）。
图4
长期以来，植物生长的调节一直是研究的重点，生长素、细胞分裂素、油菜素类固醇和赤霉酸等激素主要促进生长，脱落酸、水杨酸和茉莉酸等其他激素通常抑制生长。包括茉莉酸和水杨酸信号在内的生物防御反应也与拟南芥的种内和种间竞争有关。据观察，烟草中脱落酸、水杨酸、茉莉酸和细胞分裂素的水平会随着邻近植物的存在而增加。调节真核生物生长的主要机制是 TOR 信号系统。TOR 复合体是真核生物中存在的一种古老且高度保守的信号传导过程的组成部分，该过程协调生长与营养可用性和压力。TOR 激酶复合物在作物-杂草相互作用中的作用的证据主要来自转录组分析，该分析确定了TOR调节基因SUCROSE NONFERMENTING-RELATED PROTEIN KINASE 1 （SnRK1）作为对杂草干扰的反应在玉米、大豆和拟南芥中得到验证（图5）。
图5
考虑到 TOR 信号复合体的重要性，有必要研究 TOR 信号在作物-杂草相互作用中的作用。鉴于杂草引起的产量损失可能直接是杂草感知抑制 TOR 激酶信号的结果，在管理良好的农业环境下防止产量损失可能与防止杂草产生的信号下调 TOR 信号一样容易。因此，应该有可能确定阻止TOR激酶复合物的下调是否足以改善杂草诱导的胁迫。
杂草在作物生命周期的早期启动信号过程，从而改变生长和发育，远在资源限制被感知之前。这些信号过程可以是独立的，也可以与光产生的信号相结合。这开启了一种可能性，即通过阻止对杂草产生的信号的有害生理和发育反应，在水和养分水平不受限制的管理良好的农业生态系统中，作物产量损失可能会大大减少。即使在资源受限的情况下，阻止这些信号也可能会减轻产量损失，因为它针对杂草引起的产量损失的不同机制。然而，在实现这一策略之前，仍需要大量研究来确定感知和转导杂草产生的信号所需的基因和分子。并需要更多的转录组学研究来提供启动子和其他顺式元件的来源对作物进行杂草耐受性改造的调控元件。因此，开发耐杂草作物也可能有助于减少气候变化对种植系统中杂草压力增加的影响。
原文链接：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1360138522003375